Водоросль в составе лишайника


Лишайники — виды, особенности строения, размножения и питания

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

  • Гомеомерный;
  • гетеромерный.

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

Строение лишайника

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Виды лишайников

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

  • Накипные;
  • листоватые;
  • кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна — от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр — от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату — ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды — высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения. Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага. Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (7 оценок, среднее: 4,29 из 5) Загрузка...

animals-world.ru

Лишайники

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайникаФормаМорфологияМесто обитания

Накипные

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

  • эпилитные
  • эпифлеоидные
  • эпигейные
  • эпиксильные

на поверхности горных пород;на коре деревьев и кустарников;на поверхности почвы;

на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Листоватые

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

* * *

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

biouroki.ru

Лишайники | Биология

Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника — это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника — это гриб.

Лишайники изучает наука лихенология, которая считается разделом ботаники.

Существует более 25 тысяч видов лишайников.

Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.

Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.

По форме слоевища выделяют три типа лишайников.

Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.

Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.

Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.

Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.

Тело лишайника называется слоевищем. Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.

Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.

Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных — вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).

Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.

Значение лишайников

Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.

Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.

Исландский мох употребляется в пищу человеком.

Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.

Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.

Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.

biology.su

Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, Scytonema Ag., Stigonema Ag., Ehichothrix Ag. и Calothrix Ag., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве [8].

Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer), цистококк (Сystoсоссиs Nug); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (С1аdорhоrа Kutz), плеврококк (Рleuroсоссus auct.), трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт [4]

Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников [9]. Один из таких лишайников - коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtraria islandicа L.)

Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновый апотецием также имеются клетки водоросли (рис. 5, 2).

Лецидеиновый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (рис. 5, 3).

Биаториновый апотеций имеет такое же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

Page 2

Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев, прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом. Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба (рис. 5, 4). Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредии количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредии называют соралями. Наличие и отсутствие соредии и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредии. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» -- «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, но все же возможен рост грибных гиф и размножение водорослей, то из соредии развиваются новые соредии и возникает описанная выше лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома. В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы (рис. 5, 5). Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Page 3

Лишайники насчитывают около 20 тысяч видов и широко распространены по земному шару - от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь.

Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, такие, как уснея длиннейшая - Usnea longissima Ach.). Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах [виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д.; стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum Laur.), например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ)]. Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп.

Напочвенные, или эпигейные, лишайники. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах, полупустынях, на торфяниках и т. д.

Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках. Это пельтигера собачья (Peltigera canina (L.) Willd.), пельтигера бородавчатая (P. aphthosa (L.) Willd.), пельтигера прорывающаяся (P. erumpens (L.) Willd.), «исландский мох» (Cetraria islandica (L.) Ach.), стереокаулон войлочный (Stereocaulon tomentosum Fr.), различные виды рода кладония (Cladonia Hill. em. Vain). Особенно пышно разрастаются напочвенные лишайники открытых пространств в тундре и лесотундре, где часто занимают громадные площади и определяют характер ландшафта. Это широко распространенные виды «оленьего мха»: кладония оленья (C. rangiferina (L.)), кладония приальпийская (C. alpestris (L.) Rabh.), кладония лесная (C. sylvatica f. tenius). Кроме них здесь растут различные кустистые виды рода цетрария (Cetraria Ach.), виды родов алектория (Alectoria Ach.), стереокаулон и др. Очень характерна для тундры охролехия двуполая (Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arn.), иногда на больших площадях образующая, беловатую корочку на мхах, некоторых цветковых растениях и даже на других лишайниках. Достигая большого развития, охролехия препятствует фотосинтезу и как бы удушает растения, на которых поселилась. Широко распространены в тундре также охролехия виннокаменная (O. tartarea (L.) Massal.) и охролехия холодная (O. frigid (Sw.) Lynge).

Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Они образуют две четкие подгруппы видов. Первая подгруппа - «кочующие» лишайники, не срастающиеся с почвой и переносимые ветром с места на место, как перекати-поле. Это в основном мелколистоватые лишайники: аспицилия съедобная, или «лишайниковая манна» (Aspicilia esculenta (Pall.) Flag.), пармелия блуждающая (Parmelia vagans Nyl.), пармелия грубоморщинистая (P. ryssolea (Ach.) Nyl.), корникулярия степная (C. steppae Ach.). Вторая подгруппа - прикрепленные к почве лишайники; в основном это накипные виды, образующие в сухую погоду на почве малозаметные налеты или корочки. Среди них есть виды, приуроченные к песчаным [рамалина многообразная (Ramalina polymorpha (L.) Ach.), рамалина скрученная (R. strepsilis (L.) Ach.), пармелия темно-бурая (Parmelia pulla (L.) Ach.) и др.], известковым [виды родов веррукария (Verrucaria Wigg. em. Th. Fr.) и коллема (Collema Web.)] и глинистым [беомицес розовый (Baeomyces roseus Pers.) и беомицес рыжий (Baeomyces rufus (Huds.))] почвам.

Напочвенные лишайники в лесу, особенно негустом, представлены различными видами кладоний, пельтигер. Особенно большого развития лишайниковый покров достигает в сухих сосняках. Это так называемые боры-беломошники. Покров из кладоний бывает сильно развит и в лиственничных лесах Восточной Сибири.

К представителям напочвенных лишайников лесов близко примыкают по своей экологии лишайники, развивающиеся на гниющих пнях и на основаниях стволов деревьев. В большинстве своем они теневыносливы и влаголюбивы. Это цетрария сосновая (Cetraria pinastri (Scop.) Rohl.), кладония пальчатая (Cladonia digitata Schaer.), упомянутые уже виды кладоний, составляющие «олений мох», и т. д. Эти виды являются переходными к следующей экологической группе.

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории бывшего СССР немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Catilaria bouteillei Mass. em. Th. Fr.) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica Koerb.), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.

Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia (Schreb.) Vain) и пармелия (Раrmelia Ach.), иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.

Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.

Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы, еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina Belt.), фисция припудренная (Physcia pulverulenta (Schreb.) Hampe.), фисция щетинистая (Ph. hispida (Schreb.) Fr.), фисция звездчатая (Рh. stellaris (Ach.) Nyl.), фисция темная, или реснитчатая (Рh. ciliate (Hoffm.) DR.), пармелия бороздчатая (Раrmelia sulcata Tayl.); на сосне - уснея длиннейшая (Usnea longissima Ach.), алектория оливковая (Alectoria olivacea Ach.), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta (Ach.) Nyl.); на рябине и дубе - пармелия бороздчатая. Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части СССР и Европейского Севера.

Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках [4].

Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании ствола лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах [10].

Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих па коре деревьев, почве и отчасти на скалах.

Эпилитные лишайники поселяются; на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.

Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах [виды рода веррукария (Verrucaria Wigg. em. Th. Fr.), коллема черная (Collema multifidum (Huds.) DC.), гаcпарриния обманчивая (Gasparinia decipiens (Arn.) Sydow.), некоторые виды рода биатора (Вiotora Ach. em. Koerb.) и др.], и кальцефобные, живущие па кремнеземных породах [виды родов лецидея (Lecidea Ach.), леканора (Lecanora (Ach.) Th. Fr.), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum (L.) DC.)]. Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие - преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть - слюду и уже позднее - кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.

Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aquaticum (Weiss.) Zahlbr.) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии [11].

Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum (L.) DC), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens (Ach.)) и др.

Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору [4].

Лишайники - очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников - от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни - продолжительная неподвижность субстрата.

В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям [12].

Хорошо известна способность лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia Hill. em. Vain. замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет). После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляется лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocarpon geographicum (L.) DC. в Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии) [13].

Page 4

Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарий, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др.

В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gygrophora esculenta Ach.). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta (Pall.) Flag.), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна.

В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии [4]. Основные органические вещества, накапливающихся в большинстве лишайников, - полисахариды (в частности, лихенин, но у некоторых вырабатывается полуклетчатка). Белков и жиров содержится мало. В лишайниках имеется много железа, аммония, кремнекислоты [14]. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием. Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Этот же лишайник и реже другой вид - эверния шелушащаяся - применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба. Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на морских побережьях, а также охролехия виннокаменная, растущая на скалах и на почве в северных районах СССР, применяются местным населением как красители [4].

Среди двадцати тысяч видов лишайников наибольшее практическое значение имеет ягель, который на Руси издавна использовали для выпечки хлеба в голодные годы. Крестьяне вымачивали ягель в течение суток в растворе соды для удаления горького вкуса, затем тщательно промывали водой, сушили и измельчали в муку.

Ещё в XIX столетии европейские врачи широко рекомендовали ягель для лечения туберкулёза и коклюша. Позднее увлечение ягелем прошло и лишь сравнительно недавно забытый лишайник вновь заинтересовал учёных, поскольку химикам удалось выделить из него усниновую кислоту -- могучий антибиотик, убивающий наружболезнетворные микроорганизмы в ничтожно малых концентрациях. Препараты усниновой кислоты на спирту или в масляном растворе применяют наружно для лечения гнойных ран и ожогов.

Иногда ягель неправильно называют «исландским мхом» [15].

Система наблюдения за реакцией биологических объектов на воздействие загрязнителей называется биологическим мониторингом. Биологический мониторинг включает в себя наблюдение, оценку и прогноз изменения состояния экосистем и их элементов, вызываемого антропогенным воздействием. Идеальная система мониторинга дает возможность количественно оценить состояние среды и ее изменения. Биологическая индикация позволяет оценивать степень загрязнения окружающей среды по существующим биологическим показателям. Поскольку вариабельность органической жизни чрезвычайно велика, особенно важно выбрать такие организмы, которые являются лучшими индикаторами трендов изменения среды [16].

Одними из наиболее известных биологических индикаторов являются лишайники, чувствительность которых обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему Земному шару и поскольку их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами. Из всех экологических групп лишайников наибольшей чувствительностью обладают лишайники-эпифиты [17].

В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т. д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль [4].

studbooks.net

Лишайники

Лишайники: строение, питание, размножение, роль в биогеоценозе

Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии, или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).

Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью. Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие «симбиоз», которое определил как явление совместной жизни неодноименных организмов.

Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).

Компоненты таллома лишайника

Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к  сумчатым грибам (98 % лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.

Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.

Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф: ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф, соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край таллома лишайника.

Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род Petroderma) водорослей.

В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.

Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным (роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.

Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание.

Взаимоотношения компонентов лишайника

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н. Окснер);

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений (Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте. Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.

Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.

До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к  расширению своего экологического диапазона.

Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:

1)    усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;

2)                    у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;

3)    увеличивается проницаемость клеток фотобионта;

4)                    в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;

5)    наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.

Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.

Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.

Морфологические особенности таллома

Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем), очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы талломов связаны между собой переходными формами.

Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь», плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Например, Graphis, Lecanora, Lecidea. Накипное слоевище не образует нижней коры и ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно. Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти незаметным и тогда его присутствие можно обнаружить только по некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел. Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность порошковатая, зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до 80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.

Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин). Иногда таллом прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов родов Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea, Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см, чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя. Листоватые талломы характеризуются ярко выраженной дорсовентральностью.

У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.

Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (роды Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (pод Cetraria). У некоторых лишайников (род Cladonia) на подециях обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки коры.

Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.

Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину.

Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж).

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.

Размножение лишайников и их компонентов

Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.

Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба. Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.

Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры лишайников с соредиями: Parmelia caperata, Ramalina farinacea, Parmelia sulcata, Hypogymnia tubulosa, Hypogymnia physodes.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы.

Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне  редко  вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.

Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.

Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.

Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.

Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.

Значение лишайников в биогеоценозе

Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.

Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями.

Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами.

В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников. Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina, известные под названием «ягель», но возможно употребление также лишайников других видов рода Cladonia, Cetraria islandica, рода Alectoria. Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea, известные как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные также питаются лишайниками.

Некоторые лишайники (Letharia vulpina, Xanthoria parietina и др.) при поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие, вызывая раздражение различных центров нервной системы, сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением кровяного давления.

(дополнение о значении в жизни человека)

Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta – лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш, самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta – умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в кондитерской промышленности.

Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при воспалении дыхательных путей как отхаркивающее  (цетрария исландская). Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием «исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и пастилки.

Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.), применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты.

В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.

Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников использовались для получения лакмуса.

Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.

Метод лихенометрии используется при определении возраста горных пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на определенном субстрате.

Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник пестицидов.

Лишайники используются для оформления витрин, помещений, композиций из цветов.

В настоящее время лишайниковое сырье является предметом международной торговли, лишайники коллекционируются специалистами-лихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое использование в основном нецелесообразно.

studizba.com

Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Микобионт, фотобионт и их симбиоз Читать далее: Размножение лишайников

1.4.2 Грибы и водоросли, входящие в состав таллома лишайников

Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, Scytonema Ag., Stigonema Ag., Ehichothrix Ag. и Calothrix Ag., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве [8].

Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer), цистококк (Сystoсоссиs Nüg); из нитчатых зеленых водорослей – кладофора (С1аdорhоrа Kütz), плеврококк (Рleuroсоссus auct.), трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов – обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.

Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт [4]

1.4.3 Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников [9]. Один из таких лишайников – коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtraria islandicа L.)

1.4.4 Органы спороношения лишайникового гриба

На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.

В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.

Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.

По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.

Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновый апотецием также имеются клетки водоросли (рис. 5, 2).

Лецидеиновый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (рис. 5, 3).

Биаториновый апотеций имеет такое же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз Читать далее: Размножение лишайников
Page 2

Количество работ в разделе: 3138

№ Название работы Скачать
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
90.
91.
92.
93.
94.
95.
96.
97.
98.
99.
100.

www.kazedu.kz


Смотрите также